As doenças de plantas são responsáveis por perdas consideráveis na produtividade das culturas agrícolas.
Estima-se que as doenças ocasionem a perda de, pelo menos, 10% da produção mundial de alimentos no mundo.
Entretanto, seu impacto econômico decorre não só das perdas de produtividade, mas também dos custos de controle das mesmas e, ocasionalmente, da escolha por culturas agrícolas menos rentáveis.
O conceito de doenças de plantas se baseia em processos dinâmicos, nos quais hospedeiros e patógenos, em íntima relação com o ambiente, influenciam-se mutuamente, resultando em modificações morfológicas e fisiológicas nas plantas.
É possível perceber, portanto, que o ambiente é um componente relevante neste processo, podendo determinar o grau de predisposição do hospedeiro e até impedir a ocorrência da doença, mesmo na presença de ambos.
Desta forma, a predisposição de plantas a doenças representa a alteração da suscetibilidade do hospedeiro, resultante da atuação de fatores externos ao mesmo.
Assim, a predisposição é caracterizada por uma condição de maior ou menor suscetibilidade da planta ao patógeno, determinada por fatores não genéticos que atuam antes ou durante os processos de infecção e colonização.
As primeiras observações sobre o papel do ambiente na predisposição de plantas a doenças foram realizadas há mais de dois mil anos.
Os gregos perceberam que cerais cultivados em locais mais altos estavam menos sujeitos ao ataque de patógenos do que aqueles cultivados em terras baixas.
Durante o século XVIII e começo do século XIX, iniciaram-se os primeiros estudos sobre os efeitos de fatores como nutrição das plantas, umidade do ar e intensidade dos ventos na ocorrência de doenças de plantas.
Atualmente, as relações entre ambiente e doenças são rotineiramente usadas para prever e controlar epidemias, tendo-se em vista que a severidade de uma doença ao longo de vários anos pode se alterar de acordo com a variação climática.
Em algumas doenças de plantas, as infecções nos estádios iniciais permanecem dormentes e causam danos mínimos até que a planta seja exposta a algum tipo de estresse ambiental, como excesso de calor, falta de água ou inundação.
A podridão cinzenta, causada por Macrophomina phaseolina, e a podridão comum da raiz do trigo, causada por Bipolaris sorokiniana, são exemplos de doenças radiculares que causam danos insignificantes a menos que as plantas infectadas sejam expostas a condições de estresse ambiental.
Neste artigo iremos abordar as principais relações entre os estresses hídrico e térmico e a predisposição de plantas a doenças, a partir do seguinte roteiro:
- Estresse hídrico e as doenças de plantas
- Estresse térmico e as doenças de plantas
- Estresses abióticos e síntese de etileno
- Questões ainda não respondidas
1. Estresse hídrico e as doenças de plantas
A água é, sem dúvida, um dos fatores mais importantes entre os que influenciam a ocorrência e o desenvolvimento de muitas doenças.
O déficit hídrico pode ser definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo mais alto exibido no estado de maior hidratação, e resulta, na maioria dos casos, em subdesenvolvimento da planta.
Uma planta subdesenvolvida oferece menor resistência ao ataque de patógenos, devido, principalmente, à diminuição da atividade fotossintética e da síntese proteica, que resultam em menores atividades de metabólitos e enzimas importantes para as defesas das plantas.
Em relação às doenças de plantas, a água é indispensável para a germinação de esporos de fungos e para a penetração do fungo na planta pelo tubo germinativo, sendo necessária também para a ativação de agentes patogênicos bacterianos, fúngicos e de nematoides antes que possa infectar a planta.
A umidade do solo é de grande importância no desenvolvimento dos patógenos radiculares, podendo afetar diretamente o patógeno, seu hospedeiro ou outros microrganismos. A água pode ser encontrada de duas maneiras no solo: livre ou gravitacional, que exerce influência na aeração, e a adsorvida às partículas, que é utilizada parcialmente pelos microrganismos.
A água corrente ou na forma de salpicos de chuva desempenha um papel relevante na distribuição e dispersão dos agentes patogênicos em uma mesma planta ou na propagação de uma planta para outra.
O excesso de água aumenta a suculência de plantas hospedeiras e, assim, a sua susceptibilidade a certos patógenos.
Já a sua escassez, que ocorre normalmente nas regiões tropicais, afeta o ciclo de vida do patógeno de diversas maneiras e debilita as defesas das plantas.
Solos secos favorecem a sobrevivência dos propágulos do patógeno e aumentam a tolerância a altas temperaturas, mas inibem a germinação, o crescimento e a disseminação dos mesmos.
Além disso, diferentes microrganismos exigem condições também diferentes para crescer, multiplicar e infectar a planta. Por exemplo, para os Oomycetes é necessária alta umidade, enquanto para algumas espécies de Fusarium condições de baixa umidade são favoráveis para a infecção.
Escleródios de Macrophomina phaseolina sobrevivem por maior período em solos com baixo potencial mátrico. Aproximadamente após cinco meses em solo seco, a viabilidade dos escleródios permanece praticamente inalterada, sendo capazes de colonizar caules de feijoeiros, enquanto os escleródios mantidos em solos na capacidade de campo têm sua viabilidade reduzida em 60%.
Embora agentes patogênicos fúngicos e bacterianos em geral necessitem de uma película de água para infectar os hospedeiros com sucesso, os esporos de fungos de oídio podem germinar, penetrar e causar infecção mesmo quando existe apenas umidade na atmosfera circundante à planta.
No caso do oídio, por exemplo, a germinação de esporos e a infecção são mais baixos na presença de água na superfície da planta do que na ausência desta. Em alguns oídios, as mais graves infecções ocorrem quando a umidade relativa do ar é bastante baixa. Assim, em situações de estresse hídrico a incidência de oídio é mais comum e mais severa do que em situações de alta pluviosidade.
Em muitas doenças que afetam partes subterrâneas das plantas, tais como raízes, tubérculos e plântulas jovens, como o tombamento de plantas causado por Pythium, a gravidade da doença é proporcional à quantidade de água no solo, sendo maior quando próxima do ponto de saturação.
Desta forma, além da água no solo afetar o patógeno, que se multiplica e se move (zoósporos) melhor em solos úmidos, também pode diminuir a capacidade de defesa da planta, devido à disponibilidade reduzida de oxigênio para as raízes.
Muitos agentes patogênicos do solo, como Phytophthora, Rhizoctonia, Sclerotinia, Erwinia, Pseudomonas e a maioria dos nematoides, causam nas plantas seus sintomas mais graves quando o solo está próximo da sua capacidade de campo.
Já outros agentes, como Fusarium solani, Fusarium roseum e Macrophomina phaseoli, desenvolvem-se bem em ambiente secos, o que lhes permite ocasionar doenças mais graves em plantas que estão com estresse hídrico.
As raízes, em geral obtêm oxigênio (O2) suficiente para a respiração aeróbica diretamente do espaço gasoso no solo. Os poros preenchidos de gás, em um solo bem drenado e bem estruturado, permitem prontamente a difusão do oxigênio para profundidades de vários metros.
No entanto, em solos inundados ou com dificuldade de drenagem a água preenche os poros e bloqueia a difusão de oxigênio na fase gasosa.
As plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24 horas de anoxia, devido sobretudo ao metabolismo celular reduzido e a perda da integridade da membrana celular.
Em solos alagados, o acúmulo de biogases como o dióxido de carbono e o etileno, pode aumentar a susceptibilidade a doenças no sistema radicular.
Sob estas circunstâncias é provável que ocorra o aumento da exsudação radicular, provocando a germinação e pré-penetração do patógeno, levando à infecção e ao desenvolvimento da doença.
A umidade excessiva e anoxia podem favorecer a dispersão do patógeno ou, em outras ocasiões, possibilitar o controle de algumas doenças, como a podridão do caule causada por Macrophomina phaseolina.
O excesso de umidade causa estresse no sistema radicular e permite a rápida dispersão de esporos flagelados. Por isso, o manejo adequado da água por meio da drenagem e da irrigação pode ser utilizado para controlar eficientemente as doenças de alguns patógenos habitantes do solo.
Podridões radiculares causadas por fungos dos gêneros Pythium, Phytophora, Rhizoctonia e Sclerotium, em diversas espécies vegetais, são mais severas em solos encharcados, devido, em parte, à maior predisposição do hospedeiro a estes patógenos nestas condições.
A presença de um alto teor de água no solo também pode contribuir para aumentar a suculência dos tecidos, facilitando a penetração e a colonização por patógenos.
Outros patógenos radiculares são extremamente dependentes da umidade do solo, sendo este o fator preponderante para a instalação de determinados microrganismos, como exemplos, zonas áridas favorecem Macrophomina phaseolina e Fusarium spp., zonas semi-áridas, além dos anteriores, favorecem também Rhizoctonia solani e Peronosclerospora sorghi, zonas sub-úmidas favorecem Amillaria mellea, Phytophthora spp. e Ralstonia solanacearum, enquanto as zonas úmidas favorecem Phytophthora spp., Pythium aphanidermatum, Ralstonia solanacearum, Sclerotium rolfsii e nematóides.
A severidade da podridão radicular seca, causada por Fusarium solani, pode aumentar sob condições de estresse provocado por excesso de umidade no solo e/ou períodos secos prolongados, condições que podem ser favorecidas pela compactação do solo.
2. Estresse térmico e as doenças de plantas
O efeito da temperatura sobre o desenvolvimento de uma doença está diretamente relacionado à interação entre patógeno e hospedeiro.
O desenvolvimento mais rápido de uma doença, ou seja, um período mais curto de tempo para a conclusão de um ciclo de infecção, geralmente ocorre em temperaturas ótimas para o desenvolvimento do patógeno e acima ou abaixo das ideais para o desenvolvimento do hospedeiro.
Na ferrugem do colmo do trigo, causada por Puccinia granimis, o tempo necessário para um ciclo de infestação, da inoculação até a formação de novos esporos, é de 22 dias a 5°C, 15 dias a 10°C e 5 dias em temperaturas acima 23ºC, enquanto a cultura do trigo se desenvolve melhor na faixa entre 10 a 20°C (AGRIOS, 2004).
As temperaturas, baixas ou elevadas, afetam a expressão gênica das células, favorecendo ou inibindo a expressão de determinados genes envolvidos na resistência ou na susceptibilidade de plantas a doenças.
O frio, por exemplo, aumenta a resistência de cereais e gramíneas à doença causada pelo fungo Microdochium nivale, em parte, por causar um aumento de sacarose sintetase e, após a infecção, induzir uma produção mais rápida pela planta de proteínas relacionadas com as defesas celulares.
Da mesma forma, a exposição de plantas de cevada à temperatura de 50°C durante um minuto resulta na indução de resistência contra o oídio causado pelo fungo Blumeria graminis, por causar uma explosão oxidativa na planta e por estimular a produção de proteínas ligadas à parede celular.
Variações climáticas extremas podem levar as plantas a um estado de estresse, que, em geral, caracteriza-se como um fator externo que exerce influência desvantajosa sobre a planta.
Plantas de café e citros que sofrem a ação de geadas mostram-se mais suscetíveis a patógenos secundários para estas culturas, como Alternaria, Botrytis, Phoma e outros.
Plantas do gênero Arabidopsis são mais susceptíveis à infecção por Pseudomonas syringae a 28°C que a 22°C e a hipersensibilidade induzida pelo gene RPW8 contra o oídio não ocorre em temperaturas acima de 30°C.
Na cultura do tomate, a resistência ao vírus do mosaico do tabaco (TMV), conferida pelo gene N é eficaz a 22°C, mas é suprimida a 30°C e a resistência aos nematóides de galha conferida pelo gene Mi-1 é inativada acima de 28°C.
Em condições experimentais, plantas submetidas a estresses de frio e calor podem se tornar mais suscetíveis ao patógeno, quando este é inoculado artificialmente.
Assim, plantas de soja se tornam mais vulneráveis a vários agentes patogênicos quando seus hipocótilos são aquecidos, anteriormente à inoculação, por um período de trinta minutos a 47°C.
O aquecimento suprime ou reduz a formação de fitoalexinas pela planta, favorecendo a atividade de patógenos.
A alteração da suscetibilidade em função da temperatura pode ser atribuída a várias causas, como bloqueio à formação de compostos fenólicos pela planta e desenvolvimento de mecanismos estruturais que dificultam a colonização do tecido vegetal pelo patógeno.
No entanto, de modo geral, a suscetibilidade tem sido atribuída ao desenvolvimento debilitado do hospedeiro e consequente favorecimento à atuação do patógeno.
3. Estresses abióticos e síntese de etileno
Estresses abióticos, como os estresses hídricos e térmicos, interferem no sistema hormonal das plantas, alterando os níveis de hormônios específicos ou a sensibilidade das plantas a eles.
Estas mudanças geralmente estão relacionadas às alterações no comportamento das plantas.
Após a planta ser afetada por um agente estressor, inicia-se a ativação de genes específicos, promovendo a síntese de proteínas.
Esta síntese proteica altera a concentração e ação hormonal, que são responsáveis por modificações bioquímicas, funcionais e estruturais nas células, mediando o processo de atenuação dos danos provocados pelo estresse.
A partir do início do estresse hídrico, iniciam-se alterações dentro das plantas, que intensificam a síntese de etileno, provoca a queda de folhas, reduz a área foliar e diminui, assim, a perda de água pelas plantas por evapotranspiração, aumentando o potencial hídrico nas folhas remanescentes.
O estresse térmico, da mesma forma, também aumenta a biossíntese de etileno, que é um importante sinalizador na maioria das situações de estresses, bem como, em interações planta-patógeno.
Geralmente, a taxa de produção de etileno aumenta com a maturação do fruto, com injúrias físicas, incidência de doenças, aumento da temperatura e estresse hídrico.
O etileno produzido em resposta aos estresses abióticos pode alterar a suscetibilidade das plantas a patógenos. Plantas de tomate pré-tratadas com etileno apresentam um decréscimo na suscetibilidade a Botrytis cinerea, enquanto o pré-tratamento com 1-MCP, um inibidor de etileno, resulta em aumento da doença. Este efeito do pré-tratamento com etileno ocorre devido à indução da expressão de diversos genes de PR-proteínas antes da infecção por B. cinerea.
A biossíntese de etileno em resposta aos estresses abióticos pode ativar também outros mecanismos de defesa da planta, como a produção de fitoalexinas, PR-proteínas, a indução de fenilpropanóides e alterações na parede celular.
Entretanto, o etileno endógeno, da mesma forma que pode induzir a resistência ou a suscetibilidade, pode não ter efeito algum, dependendo da interação planta-patógeno estudado.
As fitoalexinas produzidas em resposta ao aumento na biossíntese de etileno são produtos antimicrobianos de baixo peso molecular, de ação local, produzidos e acumulados pelo hospedeiro após o estímulo por algum produto do patógeno.
As fitoalexinas também podem ser produzidas em resposta a determinados fatores abióticos, como produtos químicos, luz ultravioleta, injúria e outras causas de estresse.
Os diferentes resultados relacionados com a função do etileno na defesa de plantas refletem seu envolvimento em múltiplos processos fisiológicos na planta.
O etileno pode acelerar a senescência em folhas e o amadurecimento de frutos.
Isso poderia predispor o tecido ao desenvolvimento de doenças causadas por alguns patógenos, geralmente necrotróficos.
Por outro lado, o etileno estimula o desenvolvimento de necroses e, em muitos casos, de reação de hipersensibilidade.
4. Questões ainda não respondidas
A manutenção da sustentabilidade dos sistemas agrícolas é diretamente dependente da proteção de plantas.
Com as mudanças climáticas ocorridas nos últimos anos, a exposição das lavouras aos estresses abióticos tem se tornado mais frequente, com reflexos diretos na suscetibilidade das plantas a doenças e na produtividade.
Dessa forma, é fundamental o estudo dos impactos dos estresses abióticos em doenças de plantas, com a finalidade de minimizar as perdas de produção e de proporcionar maior qualidade do produto final, auxiliando na escolha de estratégias para contornar problemas de manejo.
Em alguns casos, o estresse que atua sobre a planta em um determinado momento é decorrente da variação de um único fator climático, como o estresse por frio, ocasionado exclusivamente pelo resfriamento acentuado da temperatura a valores abaixo do ideal.
Entretanto, vários fatores estressantes frequentemente atuam simultaneamente, cada qual contribuindo para o estabelecimento e manutenção do estresse na planta.
Como exemplo, na ocorrência de uma estiagem acentuada pode ocorrer a combinação entre forte radiação, alta temperatura e seca.
A combinação de fatores de estresse ou uma série de eventos estressantes pode aumentar ou acentuar a predisposição de plantas a doenças.
Neste sentido, os estudos sobre a influência de diferentes estresses abióticos, simultaneamente, sobre a predisposição de plantas a doenças ainda são escassos na literatura científica mundial, constituindo-se, portanto, em um promissor e importante campo de pesquisa.
