A produção das culturas agrícolas é dependente, direta ou indiretamente, de diversos elementos, como condições climáticas, características da espécie vegetal, competição com outras plantas, ataque de pragas, incidência de doenças e atributos do solo onde ela cresce.
Alguns destes fatores, como a competição com outras plantas e o ataque de pragas, podem ser controlados, outros, como os fatores climáticos, não.
Entre os atributos do solo que podem influenciar a produção agrícola, destaca-se a fertilidade do solo, que segundo o conceito mineralista proposto por Liebig pode ser definida como a capacidade intrínseca de um solo de fornecer nutrientes às plantas em quantidades adequadas e em proporções convenientes, com baixos teores de elementos tóxicos.
O conceito tradicional de fertilidade do solo, entretanto, é insuficiente para explicar determinados fenômenos, como a frequente obtenção de altas produtividades em culturas sob sistema plantio direto em solos com valores de indicadores da fertilidade considerados inadequados para o crescimento e desenvolvimento das plantas.
Para contornar essa debilidade na concepção de que fertilidade é sinônimo de atributos químicos do solo, pode-se considerar a fertilidade do solo como um conjunto dinâmico que se reflete em boas propriedades físicas, químicas e biológicas do solo, e que proporciona abundante desenvolvimento vegetal e da vida.
Neste artigo, discutiremos as principais relações entre os fatores de produção agrícola e a fertilidade do solo, com ênfase na disponibilidade de nutrientes no solo:
- Fertilidade do solo e o crescimento radicular
- Fertilidade do solo e absorção de nutrientes
- Fertilidade do solo, crescimento do dossel e fotossíntese
- Fertilidade do solo e tolerância a estresses
Fertilidade do solo e o crescimento radicular
A habilidade das plantas em obter água e nutrientes do solo está diretamente relacionada à sua capacidade em desenvolver um extenso sistema radicular.
Assim, a absorção de nutrientes é influenciada pela distribuição espacial das raízes, pela arquitetura, pela morfologia e pela presença de sítios ativos de absorção de nutrientes, incluindo os pelos radiculares.
O crescimento radicular e a produtividade das culturas estão subordinados às características genéticas de cada espécie vegetal, entretanto, elas podem ser modificadas por atributos químicos e físicos do solo.
Estes fatores químicos que afetam o crescimento radicular são ainda mais importantes em regiões tropicais, em que grande parte dos solos apresenta reação ácida, com alta concentração de alumínio tóxico e baixo conteúdo de cálcio.
Além disso, sucessivas aplicações de fertilizantes de reação ácida, como os fertilizantes nitrogenados, podem causam forte acidificação dos solos.
A presença de alumínio tóxico (Al3+) em elevadas concentrações, frequentemente encontrada em solos ácidos, inibe o crescimento e causa alterações na conformação do sistema radicular, tornando as raízes mais espessas, inchadas, quebradiças, menos ramificadas, com coloração marrom e com pontuações escuras nas extremidades.
Estes efeitos do Al3+ nas raízes podem ser explicados por sua interferência na divisão celular das raízes, no aumento da rigidez da parede celular pela ligação com as pectinas, na redução da produção de ácido desoxirribonucleico, na diminuição da respiração celular, na ação das enzimas que governam a fosforilação de açúcares e na precipitação de polissacarídeos da parede celular, além de perturbar a absorção, transporte e uso de vários nutrientes.
O alumínio altera, ainda, a permeabilidade da membrana plasmática. Seus efeitos são causados por mudanças na fluidez dos lipídios, resultantes da ligação eletrostáticas de espécies catiônicas de alumínio a regiões polares dos fosfatidilcolina.
O aumento da concentração de cálcio na solução do solo diminui o efeito tóxico do alumínio, por reduzir a atividade do Al3+ na superfície externa da membrana plasmática das células da raiz.
O cálcio (Ca2+) tem papel central na regulação de muitos processos celulares em plantas, incluindo mitose e citocinese, sinalização celular, gravitropismo, crescimento polar e correntes citoplasmáticas.
O cálcio é considerado um elemento essencial para o crescimento de meristemas e, particularmente, para o crescimento e funcionamento apropriado dos ápices radiculares.
Essa importância do cálcio para o crescimento radicular se deve à função cimentante do pectato de cálcio na lamela média da parede celular vegetal. Desta forma, na ausência de suprimento exógeno de Ca, o crescimento radicular cessa em poucas horas.
O crescimento radicular também é influenciado pelos teores de boro no solo.
Esse elemento é um ativador de enzimas que atuam em diversos processos metabólicos, tais como transporte de carboidratos, metabolismo das auxinas e formação de raízes por meio da divisão, alongamento e junção da parede celular e atividade das membranas celulares.
Entre as funções deste nutriente, vale destacar a participação no alongamento celular, por fazer parte dos polissacarídeos da parede celular, sendo sua desordem nutricional, por esse motivo, prejudicial ao crescimento radicular.
Quando sais minerais em excesso estão presentes no solo, diz-se que o mesmo é salino, podendo o crescimento radicular ser restringido caso tais íons minerais atinjam níveis que limitem a disponibilidade hídrica ou que excedam a zona adequada de um determinado nutriente.
Em plantas glicófitas, que possuem pouca tolerância ao excesso de sais no solo, é possível observar o estreitamento e a inibição do crescimento das raízes em solos salinos.
A inibição do crescimento radicular decorrente da salinidade do solo está associada à expansão da parede celular, sobretudo ao papel primordial de enzimas como as peroxidases.
Além do alumínio tóxico e da salinidade do solo, a presença de metais pesados no solo também afeta o crescimento radicular.
A designação “metais pesados” vem do peso específico destes elementos ser maior que 5 g cm-3, sendo também conhecidos como “elementos traço”, por serem naturalmente encontrados em concentrações de poucas partes por milhão.
Entre os metais pesados, o cádmio (Cd) pode ser considerado o principal contaminante ambiental e um dos mais tóxicos.
A presença de cádmio no solo causa inibição do crescimento radicular em várias culturas agrícolas e está ligado à inibição da divisão celular e à alterações nos cromossomos, bem como à ligação a grupos SH de enzimas, inibindo sua atividade.
Fertilidade do solo e absorção de nutrientes
As plantas precisam absorver quantidades adequadas de elementos essenciais, denominados nutrientes, para que seu desenvolvimento não apresente anomalias que possam comprometer a produtividade das culturas.
O suprimento adequado de cada nutriente em cada estádio de desenvolvimento da cultura é essencial para o crescimento ótimo em todos os estádios.
Para que ocorra a absorção dos nutrientes pelas plantas, estes precisam estar na solução do solo e serem transportados até à superfície da raiz ou se encontrarem na rota de crescimento das raízes.
Assim, a concentração do nutriente na solução do solo é considerada de importância primária para o suprimento deste nutriente para a planta.
Os nutrientes são transportados até às raízes por meio de três mecanismos: intercepção radicular, difusão e fluxo de massa.
Como o suprimento de nutrientes para as raízes depende dos atributos físicos e químicos do solo, da espécie iônica do nutriente e das características morfológicas e fisiológicas das raízes, a absorção de nutrientes pelas plantas varia de acordo com o nutriente, com a cultura e com as condições ambientais do solo e da atmosfera.
Um atributo do solo que exerce grande efeito sobre essa disponibilidade de nutrientes no solo é o potencial hidrogeniônico (pH), que pode influenciar a absorção de íons direta ou indiretamente.
O efeito direto refere-se à competição entre os íons de hidrogênio (H+) e os outros cátions em solos com pH baixo, e do hidróxido (OH–) com os outros ânions, em solos com pH elevado.
Como a acidez do solo predomina na maioria dos solos, o efeito do H+ tem maior importância.
O efeito indireto na absorção de nutrientes se deve principalmente ao fato de que a disponibilidade dos elementos minerais está condicionada ao pH do solo.
O pH influencia a solubilidade, a concentração em solução e a forma iônica dos nutrientes no solo e, consequentemente, a absorção e utilização deles pela planta.
A disponibilidade máxima de íons é, em geral, na faixa de pH entre 6 e 7 para os macronutrientes, sendo que nesta faixa não há grande limitação para os micronutrientes.
Como a maioria dos solos do território brasileiro, principalmente os sob vegetação originalmente de cerrado, possuem problemas de acidez, o controle do pH dos solos possui grande importância para a absorção de nutrientes.
A disponibilidade de fósforo no solo é altamente dependente do pH.
O principal mecanismo de fixação de fósforo sob baixo pH é a precipitação de fósforo com alumínio e ferro; em pH alto a precipitação ocorre principalmente pela formação de fosfatos cálcicos insolúveis; em geral, a disponibilidade de manganês, ferro, cobre e zinco aumenta com o aumento da acidez do solo, e a disponibilidade de molibdênio e boro diminui.
Se o pH não estiver na faixa adequada, a deficiência ou toxidez nutricional poderá ocorrer e a produção das culturas ser prejudicada e, consequentemente, a eficiência nutricional diminuir.
A absorção de um determinado nutriente pelas plantas pode ser influenciada pela presença ou ausência de outros elementos químicos no solo.
Os mecanismos que regulam essa interação entre os nutrientes ainda são controversos e podem variar desde a interação dos elementos químicos no solo como na redução das taxas de translocação do nutriente para a parte aérea até desordens metabólicas nas células vegetais, relacionadas com o desequilíbrio entre os nutrientes interferindo na função metabólica em certos sítios celulares.
Altos níveis de nitrogênio no solo, por exemplo, resultam em baixos teores de potássio e altos teores de magnésio nas folhas.
O potássio e o cálcio competem fortemente pelos mesmos sítios de absorção, de modo que o excesso de um leva à redução na absorção do outro, assim como altos teores de fósforo no solo parecem diminuir a concentração de zinco na parte aérea das plantas.
A presença de Al3+ no meio de crescimento radicular pode afetar a absorção de elementos essenciais, como P, Ca e Mg.
A matéria orgânica do solo também possui efeito acentuado sobre a disponibilidade de nutrientes para as plantas, sobretudo como fonte de nitrogênio, enxofre e potássio, quando mineralizada por microrganismos. Devido à sua alta reatividade, a matéria orgânica também regula a disponibilidade de vários micronutrientes, como cobre, manganês e zinco.
Desta forma, a dinâmica da matéria orgânica influencia os principais processos químicos, físicos e biológicos nos solos, e determina, muitas vezes, seu comportamento químico e sua fertilidade.
A absorção de nutrientes também pode ser afetada pela presença de sais em elevadas concentrações no solo.
Plantas não adaptadas às condições de salinidade possuem menor absorção de alguns nutrientes, como o potássio, em ambientes salinos.
Essa menor absorção de potássio tem sido atribuída à maior competição entre o sódio e o potássio pelos sítios de absorção ou a um maior efluxo de potássio nas raízes.
A redução na concentração de potássio, sob estresse salino, é um complicador adicional para o crescimento das plantas devido a sua participação no decréscimo do potencial osmótico, uma estratégia necessária à absorção de água nessas circunstâncias.
Fertilidade do solo, crescimento do dossel e fotossíntese
O suprimento inadequado de um elemento essencial resulta em uma desordem nutricional manifestada por características definidas como sintomas.
Os sintomas de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem metabólica resultante do suprimento insuficiente ou em excesso de um elemento essencial.
Estas desordens estão relacionadas com os papéis executados pelo elemento no metabolismo da planta.
Entre estas características de desordem nutricional, destacam-se aquelas relacionadas ao crescimento das plantas, representadas, sobretudo, pela altura, pela área foliar e pela produção de matéria seca.
Assim, o conhecimento dos padrões destas características em uma cultura possibilita o melhor entendimento dos fatores relacionados à nutrição mineral de plantas e, consequentemente, com a fertilidade do solo.
A altura das plantas é uma importante característica adaptativa em ambientes competitivos, uma vez que plantas maiores interceptam radiação solar de melhor qualidade e, desta forma, realizam mais fotossíntese.
Solos com teores adequados de nutrientes disponíveis para as plantas favorecem o crescimento das mesmas em lavouras comerciais e em comunidades de plantas nativas.
Outro atributo da fertilidade do solo que pode influenciar significativamente a altura de plantas é o alumínio tóxico, como consequência do menor crescimento do sistema radicular ou do acúmulo do elemento na parte área.
Muitos esforços têm sido realizados com o intuito de melhorar o crescimento das culturas em solos ácidos, tais como o desenvolvimento de cultivares tolerantes ao alumínio tóxico e o estudo do antagonismo na absorção de cátions, considerado eficaz na diminuição da toxicidade por alumínio em algumas culturas.
A investigação sobre o papel desempenhado por cátions na redução da disponibilidade de alumínio tóxico tem se concentrado no cálcio e no magnésio.
Além do alumínio tóxico, a altura das plantas e o desenvolvimento do dossel também podem ser afetados pelo estresse salino, devido ao seu efeito osmótico, que resulta em déficit hídrico, associado à toxidez de íons pela absorção excessiva de sódio e cloro e ao desequilíbrio nutricional causado pelos distúrbios na absorção e, ou, distribuição dos nutrientes.
A redução na absorção de cálcio, por exemplo, pode levar à perda da integridade da membrana plasmática, com consequente perda da capacidade de absorção de alguns íons, principalmente o potássio.
Entretanto, o grau com que cada um desses componentes do estresse salino influencia o crescimento das plantas é dependente de muitos fatores, como a espécie vegetal, cultivar, tipo de salinidade, intensidade e duração do estresse salino, luminosidade, umidade do solo e do ar e estádio de desenvolvimento da planta.
Conforme exposto acima, solos com baixa fertilidade podem limitar o crescimento das plantas e a formação de um dossel adequado, diminuindo assim as áreas fotossinteticamente ativas, que irá refletir na redução da produção de carboidratos e na produtividade das culturas agrícolas.
Contudo, solos com alta fertilidade podem resultar em crescimento excessivo de algumas espécies vegetais, ocasionando o tombamento das mesmas, fenômeno este conhecido como acamamento.
O acamamento de plantas em solos de alta fertilidade, que dificulta as operações mecanizadas de manejo fitossanitário e de colheita, pode ser evitado com ajustes na densidade populacional e na época de semeadura.
Além do crescimento da área foliar, a fertilidade do solo está envolvida diretamente com a fotossíntese realizada pelas plantas.
Baixos teores de magnésio e nitrogênio no solo, por exemplo, afetam a produção de clorofilas e, consequentemente, a taxa fotossintética e a produtividade das culturas agrícolas.
O efeito do magnésio e do nitrogênio nas concentrações de clorofila nas folhas se deve ao fato de que a principal função do magnésio nas plantas é como átomo central da molécula de clorofila e de que o nitrogênio tem importante função como ligante de íons metálicos, principalmente na forma de anéis heterocíclicos, como na clorofila.
Existe uma grande lista de enzimas e reações enzimáticas que requerem ou são fortemente promovidos pelo magnésio, sendo algumas delas ligadas ao processo fotossintético, como a fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) que na presença do magnésio se liga ao substrato em maior quantidade e mais firmemente e a ribulose 1,5 bisfosfato oxigenase/carboxilase (rubisco), cuja atividade é altamente dependente do magnésio e do pH.
Outro exemplo de efeito da fertilidade do solo na atividade fotossintética das plantas é o caso dos níveis de potássio no solo, devido à relação deste nutriente com o controle da abertura e do fechamento estomático. Além do aumento na quantidade de CO2 no mesófilo foliar, o potássio melhora a difusibilidade do CO2 no interior da folha, estimula a atividade da rubisco, reduzindo assim a fotorrespiração, devido a depleção do CO2 em seus sítios catalíticos.
Fertilidade do solo e tolerância a estresses
O estresse é em geral definido como um fator externo, que exerce influência desvantajosa sobre a planta, e pode ser dividido em estresses abióticos e bióticos.
Os estresses abióticos são presentados pelas condições edafoclimáticas adversas ao crescimento e desenvolvimento vegetal, enquanto a influência de pragas, patógenos e plantas daninhas constituem os estresses bióticos.
De todas as substâncias absorvidas pelas plantas, a água obviamente é aquela necessária em maior quantidade.
As moléculas de água são fundamentais ao metabolismo das plantas, integram os seres vivos e, em nível ecológico, representam uma força importantíssima em configurar padrões climáticos.
Em condições climáticas em que há frequentes períodos de seca ou em solos com pouca capacidade de retenção de água, um maior conteúdo de potássio no solo é importante para a manutenção do turgor das plantas.
O potássio atua na regulação osmótica e na resistência das plantas ao estresse hídrico, fazendo com que plantas cultivadas em solos com teores adequados desse elemento apresentem níveis mais baixos de ácido abscísico (ABA), hormônio que acelera a senescência foliar.
O decréscimo da fotossíntese em condições de estresse hídrico é menor quando as plantas estão bem supridas de potássio.
O aumento do conteúdo de potássio nas folhas proporciona maior atividade da rubisco e maior taxa fotossintética devido a uma menor assimilação de CO2 nos sítios catalíticos da enzima.
Além disso, plantas cultivadas em solos com baixo nível de potássio apresentam maiores taxas respiratórias. Isso evidencia a participação do potássio na fotossíntese através da sua função na regulação estomática.
Outro estresse abiótico que tem se tornado um problema para a agricultura em solos ácidos é a toxicidade de alumínio.
Em casos de impossibilidade de correção da acidez do solo, teores elevados de silício no solo auxiliam na diminuição da toxidez de elementos potencialmente tóxicos, como o alumínio, devido a efeitos como o estímulo do sistema de antioxidantes, a complexação dos íons metálicos, a imobilização destes metais durante o crescimento vegetal ou na parede celular.
A disponibilidade de nutrientes no solo tem sido um dos fatores mais estudados com relação à suscetibilidade e resistência de plantas a doenças.
Certos patógenos infectam mais severamente plantas subnutridas, enquanto outros preferem plantas vigorosas.
Desta forma, a fertilidade do solo também pode se constituir em um fator de predisposição de plantas ao ataque de patógenos.
Quando os elementos minerais requeridos pelas plantas são fornecidos de forma adequada, a planta normalmente apresenta maior capacidade de reação às doenças.
No entanto, o excesso ou a escassez destes nutrientes no solo pode tornar as plantas predispostas à ação de agentes causais de doenças.
O nitrogênio em excesso pode favorecer o ataque de patógenos, por aumentar a suculência dos tecidos, retardar a maturação dos mesmos e prolongar a duração do período vegetativo.
Tecidos suculentos apresentam menor resistência à penetração e colonização por agentes patogênicos.
A demora na maturação mantém os tecidos vegetais suscetíveis por um maior período de tempo, enquanto a maior duração do período vegetativo propicia a presença de brotações jovens, mais suscetíveis.
Baixos teores de nitrogênio no solo, por sua vez, provocam subdesenvolvimento da planta, tornando-a menos vigorosa e, portanto, mais predisposta a doenças.
O silício também possui efeito também sobre estresses bióticos nas planas.
Solos com teores adequados e disponíveis de silício têm diminuído a incidência de insetos-praga e doenças.
A deposição de sílica na parede das células torna a planta mais resistente à ação de fungos e insetos. Isso ocorre pela associação da sílica com constituintes da parede celular, tornando-a menos acessível às enzimas de degradação dos invasores.
O silício também apresenta ação contra algumas doenças fúngicas em plantas não acumuladoras de silício.
Neste caso, a hipótese é que sua ação não ocorra por meio da formação de barreiras mecânicas, mas sim pela indução da produção de fenóis, como as fitoalexinas.
